A webpage about Newfoundland dogs from Karin Butenhoff
colors
Zeitschrift für wissenschaftliche Kynologie
25 Beilage zu "Hunde - Haltung, Zucht, Sport"
Die Rolle von
Mosaikfaktoren bei der Stromung und Merlefärbung des Hundes
Von H. Pape, Institut für Geophysik der Technischen Universität Clausthal
Unterschiedlich ausgeprägte Musterbildung bei den Farbvarietäten
des Hundes.
Bei der Haltung und Züchtung von Hunden wird ein grosser Wert
auf die Fellfärbung gelegt, obwohl andere Eigenschaften wichtiger sein mögen.
Dabei läßt sich feststellen, dass durchaus divergierende ästhetische
Zielvorstellungen zur Geltung kommen. Einerseits wird bei einzelnen Rassen
die Wildfärbung mit hell-dunkler Haarringelung und hellen
Wildfarbigkeitsabzeichen in ihrer Ursprünglichkeit vom Wildtier übernommen
und weitergezüchtet. Andererseits sind die Menschen bei fast allen
Haustierarten seit alters her bemüht, die domestizierten Formen in solchen
Farben zu züchten, dass sie auf den ersten Blick von den entsprechenden
Wildtieren zu unterscheiden sind. Dabei wurden wieder verschiedene Wege
gegangen. Zum einen strebte man, wie auch heute noch, eine vollkommen
einheitlich durchgefärbte schwarze, rote, verdünntfarbige oder pigmentfreie
weisse Färbung an. Zum anderen werden gerade derartige Muster bevorzugt, die
die ebenfalls gemusterte, aber sehr dezente Wildfarbigkeit an Auffälligkeit
weit übertreffen.
Mit solchen Mustern wollen wir uns hier befassen, genau genommen
nur mit einem ganz bestimmten Typ, der auf einem besonderen physiologischen
Mechanismus beruht und an gewissen Merkmalen erkannt werden kann. Wenn wir
die verschiedenen Fellfärbungsmuster an unserem geistigen Auge vorüberziehen
lassen, können wir einzelne Gruppen bilden. Eine Kategorie der Unterteilung
bildet die Symmetrie. Alle Grundfärbungen, die eine Übersteigerung des
Wildfarbigkeitsmusters darstellen, wie zum Beispiel "black and
tan", sind hochsymmetrisch und eng an die morphologische Differenzierung
des äußeren Tierkörpers gebunden. Demgegenüber sind Scheckungen mit
unpigmentierten Fellbezirken viel unregelmässiger.
Bei der Plattenscheckung der Bernhardiner zum Beispiel beruht
die Farbverteilung auf Behinderungen bei den embryologischen Vorgängen der
Bildung und des Wachstums von Pigmentzentren. Beim vollausgefärbten Tier
werden diese Zentren in regelmässiger symmetrischer Anordnung in bezug auf
die Körperachse angelegt; dann wachsen sie, bis sie verschmelzen und alle
Bezirke der Oberfläche einbeziehen. Auch bei plattengescheckten Hunden ist
meist eine unvollständige Symmetrie erkennbar. Die ursprünglich hohe
Symmetrie ist sowohl durch Ausfall einzelner Pigmentzentren als auch durch
unregelmässiges Wachstum der Platten teilweise verlorengegangen.
Eine weitere Eigenschaft des Plattenscheckungsmusters sollten
wir noch beachten: Da sich die einzelnen Platten während der ontogenetischen
Entwicklung zentrifugal ausbreiten, besitzen sie einen Rand, der konvex ist
oder aus konvexen Bögen zusammengesetzt ist (Abb. 1).
Abbildung 1 Schwyzer Laufhund. Bei der Plattenscheckung besitzen die Farbplatten einen konvexen oder aus konvexen Bögen zusammengesetzten Rand.
Von anderen Tierarten
sind auch Scheckungsmuster bekannt, bei denen nach ursprünglicher Vollfärbung
sekundäre Entfernungszentren gebildet werden, die sich vergrößern und dann
ihrerseits konvex umrandet sind.
Abbildung 2 Gefleckte Deutsche Dogge. Die pigmentierten Areale haben eine unregelmässige, zerrissen wirkende Begrenzung gegenüber der weissen Umgebung
Wenn wir nun unter den erwähnten Gesichtspunkten die
Harlekinzeichnung der gefleckten Doggen (Abb. 2) mit der gewöhnlichen
Plattenscheckung vergleichen, fällt gleich ein bemerkenswerter Unterschied
auf: Die bei den gefleckten Doggen auftretenden pigmentierten Areale haben
eine ganz unregelmäßige, merkwürdig zerrissen wirkende Begrenzung gegenüber
ihrer weiß gebliebenen Umgebung. Dieser Typ wird als variegates
Scheckungsmuster bezeichnet. Viel verbreiteter als im Tierreich ist die
variegate Zeichnung bei Pflanzen: In Parkanlagen finden wird häufig Bäume
verschiedener Arten mit sogenannten panaschierten Blättern, die ebenfalls ein
höchst unregelmässiges Muster aus pigmentierten und unpigmentierten Flächen
aufweisen. Obwohl viele variegate Muster Scheckungen sind, die auf
vollständigem Pigmentausfall beruhen, gibt es auch andere, bei denen der
Kontrast von zwei Farbstufen hervorgerufen wird wie bei den Blütenblättern
von gefleckten Varietäten der Gartenwicke, die abwechselnd dunkelviolett und
rosa oder rot und rosa gefärbt sind. Von dieser Pflanzenart existieren auch
die einfarbig violetten, roten und schwach getönten Mutationen, die ebenso
wie die gefleckten einem bestimmten Genort zugeordnet werden können (Imai und
Tabuchi 1937). Ein Gen mit variegatem Muster erzeugt in diesem Falle im
Phänotyp ein Mosaik aus zwei Komponenten, die zwei bekannten Genen derselben
Allelreihe zugeordnet werden können.
Wenn wir zum Hund zurückkehren, dann wäre auch ein Mosaik aus
Flecken mit schwarzem Pigment (Eumelanin) und Flecken mit rotem Pigment
(Phäomelanin) denkbar. Dazu müsste ein Mosaikfaktor an einem Genort vorhanden
sein, der das Verhältnis zwischen Phäomelanin- und Eumelaninbildung
reguliert. Was so geheimnisvoll angedeutet wurde, gibt es wirklich, und zwar
nicht nur beim Hund, sondern in ganz entsprechender Weise beim Kaninchen,
Meerschweinchen und beim Rind. Die Rede ist von der Stromung (Abb. 3), die
ebenso wie die Scheckung des Merlefaktors im einzelnen näher analysiert
werden soll.
Abbildung 3 links dunkelgestromter, Mitte goldgestromter Boxer,
rechts Goldgestromter Boxer mit weissen Abzeichen, sogenannter „Irischer Färbung“. Die Stromung
wird bei Hunden und beim Rind durch den „Brindle-Faktor“ verursacht.
Der Stromungsfaktor, ein Mosaik-Gen der Ausdehnungsserie
Der Farbfaktor, de für die Stromung aufgestellt wurde, wird in
der internationalen Nomenklatur bei Rind und Hund mit seltener Einhelligkeit
durch ebr bezeichnet.
Es ist also der Stromungs- oder "brindle"-Faktor, der in die E
(extension) - oder Ausdehnungsserie gehört. Beim Kaninchen heißt er eJ
= Japaner Faktor, da die gestromte Farbvarietät die Rasse des Japaner Kaninchens
begründet, und beim Meerschweinchen ep. Wenn wir nun fragen, welche
weiteren Mutationen in der Ausdehnungsserie vorkommen, so dürfen wir uns nur
auf die Literaturangaben über die Labortierarten wie Kaninchen und
Meerschweinchen verlassen, bei denen die nötigen umfangreichen
Kreuzungsexperimente zur Aufklärung der Farbvererbung durchgeführt worden
sind. Außer dem Normalfaktor E+ für die Wildfärbung weisen
Meerschweinchen und Kaninchen ein "rezessiv gelb" e auf, bei dem
also die "Ausbreitung" von schwarzem Pigment eingeschränkt ist. Es
ist jedoch ganz wichtig zu bemerken, dass die Haarspitzen an manchen
Körperstellen, zum Beispiel an den äußeren Ohrspitzen des Kaninchens, schwarz
gefärbt sind.
In der Forschung über die Farbvererbung des Hundes wurde zwar
immer wieder versucht, ein Schema zu finden, das den Verhältnissen bei den
Hasenartigen und Nagetieren entspricht, aber dennoch gelang es nur
unvollkommen, dieses Ziel zu erreichen (Little 1914, 1948, 1958, 1976; Little
und Jones 1919; Iljin 1931, 1941; Pape 1983, 1985). Im Zusammenhang mit der
E-Serie des Hundes besteht eine besondere Schwierigkeit darin, dass es zwei
verschiedene Mutationen für ein rezessives Gelb gibt. Der eine Faktor
entspricht in seiner phänotypischen Ausbildung ganz dem "rezessiv
gelb" des Kaninchens, indem er schwarze Haare an der Außenseite der
Ohrmuscheln zulässt. Dieser Phänotyp, der als häufiger Farbenschlag beim
Collie vorkommt, wurde von Little "sable tan" genannt, was sich mit
"zobel-lohfarben" oder, da der Zobel dunkel gefärbt ist, mit
"lohfarben mit schwärzlichem Anflug" übersetzen ließe. Leider
bezeichnete Little diesen Faktor schließlich mit ay und stellte
ihn zusammen mit dem Faktor für das Zweifarbigkeitsmuster "black and
tan" in eine Allelreihe. Das richtige Symbol e verwendete er statt
dessen für die zweite Gelbmutation, die zum Beispiel beim Golden Retriever
und beim blonden Hovawart vorkommt und die dadurch charakterisiert ist, dass
in den Haaren überhaupt kein schwarzes Pigment gebildet werden kann (wohl
aber im Nasenschwamm). Da der "sable tan"-Faktor dem "rezessiv
gelb" e des Kaninchens entspricht, muss der Faktor für ausschließliche
Phäomelaninbildung im Haar ein ganz neues Symbol erhalten, zum Beispiel r für
rot, das sogar eine Zeitlang von Little (1958) verwendet worden ist.
Die Ausdehnungsserie ist nicht nur durch eine Gelbmutation
charakterisiert. Bei mehreren Tierarten (Maus, Kaninchen, Huhn) gibt es auch
Mutationen, die eine verstärkte Ausbreitung von schwarzem Pigment bewirken.
Beim Kaninchen und Huhn werden sogar ein stärkerer Faktor "dominant
schwarz" und ein etwas schwächerer, reduzierter Schwarzfaktor
unterschieden (Es = eisenschwarz beim Kaninchen, ER = birkenfarbig beim Huhn).
Den Dominantschwarzfaktor gibt es auch beim Hund, er wurde nur bisher mit A
bezeichnet. Es ist sogar sinnvoll, bestimmte graue Phänotypen mit schwarzer
Maske (Elchhund, Deutscher Schaeferhund) mit einem Eisengraufaktor der
E-Serie zu erklären.
Die gesamte E-Serie des Hundes ist in Tabelle 1 aufgelistet,
wobei mit Ausnahme von ebr jeweils der obere Faktor dominant oder unvollständig dominant
über den darunterstehenden ist. Außerdem enthält die Tabelle die beiden
anderen Genorte, die die Grundfärbung steuern. Wenn man mit dem früher (Pape 1983, 1985) aufgestellten Schema
vergleicht, fällt auf, dass die Buchstaben der drei Allelreihen umbenannt
worden sind. Das geschah aus Gründen der Anpassung an das internationale
Genschema für Kaninchen, während vorher die in Deutschland in Züchterkreisen
allgemein gebräuchlichen Symbole von Nachtsheim und Stengel (1977) zugrunde
gelegt waren. Sonst hat sich eigentlich kaum etwas geändert, mit Ausnahme der
Einführung des Eisengraufaktors und der Umstellung des Stromungsfaktors und
des Maskenfaktors in die Serie des Dominantschwarzfaktors. Der frühere
Maskenfaktor wird entweder zum "eisengrau mit Maske" oder zu
"rezessiv gelb" e, das in der Kombination mit "rezessiv
schwarz" im Genotyp eeaa den bekannten Phänotyp "gelb mit schwarzer
Maske" erzeugt, wie wir ihn von gelben Doggen, Boxern und Bernhardinern
kennen.
Die komplizierten Verhältnisse, wie die Grundfärbung des Hundes
durch das Zusammenwirken dreier Allelreihen zustande kommt, mussten kurz
gestreift werden, obwohl dies gar nicht das eigentliche Thema darstellt, weil
der Mosaikfaktor ebr in seiner Wirksamkeit nur dann richtig erklärt werden kann,
wenn die komplette E-Serie einigermaßen richtig gestellt ist. Der eine Teil
der Körperoberfläche eines gelben gestromten Hundes entspricht dem Phänotyp,
der auf dem Dominantschwarzfaktor ED beruht, der andere Teil des
Mosaiks entspricht der Ausprägung von "rezessiv gelb" e, das heißt wenn
der Rezessivschwarzfaktor a homozygot vorhanden ist, ist selbstverständlich
eine schwarze Gesichtsmaske wie bei einem entsprechenden gelben Hund ohne
Stromung vorhanden. Der genetische Hintergrund ist zum Beispiel reinerbig
rezessiv schwarz (aa) für alle Farbenschläge der Deutschen Dogge im Bereich
des Deutschen Doggen-Clubs (Joedicke 1987).
Mechanismus der alternierenden phänotypischen Wirkung des
Stromungsfaktor ebr
Obwohl wir von Genarten sprechen, die an einer bestimmten Stelle
des jeweiligen Chromosoms lokalisiert sind, dürfen wir uns keine punktartigen
Gebilde vorstellen, sondern einen linearen Abschnitt, auf dem die
Erbinformation als Basensequenz eines DNS-Fadens gespeichert ist. Letzten
Endes enthält die Information den Bauplan für physiologisch wichtige
Fermente.
In einem Abschnitt eines Chromosoms, der zum Beispiel dem Genort
der Agutiserie entspricht, können eventuell sogar mehrere Teilstücke
hintereinanderliegen, die jeweils einem anderen Ferment, das irgendwie auf
die Pigmentierung Einfluss nimmt, entsprechen (Phillips 1066). Die
Chromosomen enthalten aber nicht nur die Baupläne für alle Fermente, die für
eine bestimmt Aufgabe des Stoffwechsels benötigt werden, sondern sie besorgen
auch die interne Steuerung, das heißt jeder Genort wird von einem
normalerweise dazugehörigen oder eng benachbarten Abschnitt aktiviert oder
unterdrückt. Dieser Regulationsmechanismus ist äußerst sinnvoll, da viele
Fermente nur von bestimmten Zelltypen und nur zu bestimmten Zeiten produziert
werden dürfen, jedoch alle Zellen den Kode mit sich herumtragen. Für die
Maus, zu der die meisten Allele der Agutiserie bekannt sind, wurde von
Phillips eine besondere Mutation des regulierenden Abschnitts, des
Operatorteils, beschrieben.
Auch der zweite bedeutende Genort für die Pigmentierung, die
Ausdehnungsserie E, zeigt Anzeichen dafür, dass sie komplex aufgebaut ist.
Schon Kimball (1954), der sich intensiv mit der Vererbung der Musterbildung
bei Hühnerfedern befasst hat, äußert diesen Verdacht.
Abbildung 4
Hypothetischer Aufbau von Faktoren der Ausdehnungs(E)-Serie des Hundes.
Der
strukturelle Genteil + oder e (rechts) wird in seiner DNS-Produktion zur
Fermentbildung vom Aktivatorteil E+, ED oder ES
(links) angeregt (Bögen 1).
Mit dem Aktivator ist ausserdem eine Mutatorfunktion verbunden (Bögen 2). Der
Mutatorteil des Aktivators wird selbst wieder von
spezifischen Modifikatorgenen gesteuert (Bögen 3).
Normalerweise geht man davon aus, dass eine Allelreihe (wenn sie
richtig erkannt ist, muss man dazu sagen) eine abgestufte Wirkung ihrer in
der Dominanzfolge angeordneten Gene zeigt. Das gilt nicht mehr für komplexe
Genorte, die zwar für jeden Teilabschnitt getrennt eine lineare Abwandlung
erwarten lassen, insgesamt aber Abweichungen zeigen können. In der E-Serie
des Hundes und Kaninchens ist zwar die Abstufung der Wirkung vom
Dominantschwarzfaktor zum "rezessiv gelb" bei oberflächlicher
Betrachtung gleichgerichtet, im Detail liegen die Verhältnisse jedoch viel
komplizierter, indem zwei Funktionen vorliegen. Erstens handelt es sich um
eine Stimulierung der Pigmentierung insgesamt, wobei jedoch normalerweise
Phäomelanin und von Eumelanin zurückgedrängt wird. Zweitens wird das
Verhältnis zwischen Eumelanin und Phäomelanin bei den gebänderten Haaren
geregelt. Im Unterschied zur vereinfachten Betrachtungsweise vereinigt die
Mutation "rezessiv gelb" (e) sowohl Aktivierung der
Pigmentproduktion als auch Bevorzugung von Phäomelanin in den gebänderten
Fellbezirken. Wenn wir die verstärkte Aktivierung einer einfachen Mutation EDS eines
hypothetischen Operatorteils zuordnen und für die relative Begünstigung von
Phäomelanin oder Eumelanin einen für die Fermentbildung zuständigen Genteil
annehmen, so ergibt sich für die Faktoren der E-Serie die schematische
Gendarstellung der Abbildung 4. Diese Hypothese erlaubt es, eine Erklärung
für viele Beobachtungen zu geben, sie sonst schwer verständlich wären.
Merkwürdigerweise ist zum Beispiel auf dem genetischen Hintergrund A+
A+ der Agutiserie
das Kreuzungsprodukt aus "dominantschwarz" und
"wildfarbig", also EDE+A+A+, schwarz mit
Wildfarbigkeitsabzeichen und etwas heller geringelten Haaren, so dass wir von
intermediärem Verhalten von ED zu E+ sprechen
können, während die entsprechende Kreuzung zwischen
"dominantschwarz" und "rezessiv gelb", EDe A+A+
, viel dunkler, nämlich schwarzbraun mit schwarzem Kopf und schwarzen Extremitäten
ist (Abb. 5).
Abbildung 5 Dieser braunschwarze Hund mit schwarzer Gesichtszeichnung und schwarzer Zeichnung
an den Läufen besitzt den Genotyp EDe A+a+, der
bei Rassehunden äusserst selten ist, da nur wenige Rassen über die benötigten Farbgene verfügen und ihre Kombination zulassen
Dieselben Verhältnisse herrschen beim Kaninchen. Aus der
einfachen E-Serie wäre zu erwarten gewesen, dass der Phänotyp von EDe derselbe
wie der von EDE+ oder sogar heller wäre. Wenn wir jedoch
aus Abbildung 4 Doppelsymbole ableiten, wird der gefundene Sachverhalt
verständlich:
| EDEd++ | x | E+E+++ | = | EDE+++ |
| "rezessiv schwarz" | "wild- farbig" | "schwarz mit hellen Abzeichen" | ||
EDED++ | x | EDEDee | = | EDED+e |
| "rezessiv schwarz" | "loh- farbig" | "schwarzbraun mit schwarzen Abzeichen" | ||
EDE+++ | heller als | EDED+e | ||
Die Hypothese, die hinter der Abbildung 4 steckt, ist vor allem
wichtig, um die Besonderheiten des Stromungsfaktors abzuleiten. Das generelle
Modell stammt von besonderen Genmechanismen, die von McClintock beim Mais
entdeckt wurden (Fedoroff 1984). Wie wir schon gesehen haben, gehören die
Mutationen "dominant schwarz" und "rezessiv gelb" eng
zusammen, indem beide den Aktivator ED besitzen. Zu dieser Gruppe
gehört auch der Stromungsfaktor, für den dasselbe gilt. An der Stelle des
strukturellen Gens, das physiologisch bei der Pigmentbildung wirksam wird,
sitzt ein Gen, das in zwei Zuständen vorkommen kann, nämlich als e in den
Körperzellen, die die gelbe Mosaikphase bilden, oder als Normalgen + in den
Körperzellen, die die dunklen Stromungsstreifen hervorrufen. Ob es sich bei
diesen Körperzellen um Pigmentzellen handelt oder um die umgebenden Zellen,
die für ein geeignetes Milieu sorgen, kann hier nicht entschieden werden. Das
Hinundherspringen des strukturellen Gens zwischen seinen beiden möglichen
Zuständen hat keinen störenden Einfluss auf die Vererbung. Es verhält sich
wie ein ganz normaler Mendelscher Faktor und wird mit allen seinen
Eigenschaften, zusammen mit der Fähigkeit zu "pendeln",
weitervererbt.
Wie kommt nun das "Hinundherpendeln" beim
Stromungsfaktor zustande? Der strukturelle Genteil wird auf zweifache Weise
vom Operatorteil beeinflusst, was in Abbildung 4 durch die Bögen 1 und 2
dargestellt ist. Entsprechend besteht der Operator selbst wieder aus zwei
Teilen, wobei der eine die eigentlich Aktivatorfunktion ausübt, indem er den
strukturellen Teil durch besondere genwirksame Substanzen zur RNS-Produktion
, das heißt zum Kopieren der für die Pigmentierung wichtigen
Fermentinformation anregt (Bögen 1). Der zweite Teil des Operators wirkt
ebenfalls durch genwirksame Stoffe auf das strukturelle Gen ein, aber in der
Weise, dass er die Mutation von Normalgen + zu e und umgekehrt fördert. Es
muss sogar angenommen werden, dass der Wirkungsmechanismus der direkten
gegenseitigen Beeinflussung von Genen im Zellkern noch viel komplexer ist.
Der nächste Schritt dieses Modells wäre zum Beispiel, dass auch der
Mutatorteil des Aktivators selbst wieder durch weitere Gene beeinflusst wird
Bögen 3). Diese Hilfsgene könnten dann bestimmen, ob der Mutator überhaupt in
Funktion tritt oder ob der Mutator häufige oder seltene Mutationsschritte
bewirkt oder ob die Verweildauer im Zustande e länger als im Zustande + ist
oder umgekehrt.
Zustandekommen des phänotypischen Stromungsmusters, seine
Variation und Besonderheiten der Vererbung
Wenn wir jetzt das Fell eines gestromten Hundes betrachten, dann
können wir uns vorstellen, dass die für die Pigmentierung im Sinne der
Ausdehnungsserie zuständigen Zellen (entweder Pigment- oder statt dessen
umgebende Epidermiszellen) einen ebr-Faktor besitzen, der sich an
den schwarzen Stellen im Zustande des strukturellen Normalgens + und an den
gelben Stellen im Zustande e befindet. Der Einfachheit halber soll das Tier
heterozygot ebre sein (bei homozygoten ebrebr
-Individuen
befindet sich in den dunklen Fellpartien entweder der Stromungsfaktor nur
eines Chromosoms oder die Faktoren von beiden Chromosomen in der [+]-Phase).
Bestimmte zusammenliegende Zellen sind jeweils durch mehrfache
Zellteilungen aus einer gemeinsamen Ursprungszelle hervorgegangen. Sie bilden
also einen Clon. Damit die ganze Betrachtungsweise einen Sinn erhält, rechnen
wir als Ursprungszelle, die einen Clon begründet, jeweils eine solche Zelle,
bei der ein Sprung des ebr-Faktors gerade stattgefunden hat. Da später
innerhalb eines
Clons der schwarzen oder der gelben Phase, die gegenteilige Rückmutation
stattfinden kann, zerfällt jeder größere Clon wieder in ein feineres Mosaik
aus Teilclonen. Auf diese Weise entsteht ein Muster, das von den
Wachstumsvorgängen und den Mutationshäufigkeiten abhängt. In Abbildung 6 ist
ein Ausschnitt der Körperoberfläche eines gestromten Tieres mit einem
einzelnen Stromungsfaktor dargestellt. In der Embryonalentwicklung verlaufen
die Wachstumsbewegungen der Haut vornehmlich von der Dorsallinie aus zu
beiden Seiten nach unten. Daraus ergibt sich eine frühzeitige Trennung in
einen rechts- und einen unabhängigen linksseitigen Teil, so dass das durch
die ersten Mutationssprünge erzeugte grobe Mosaikmuster entlang der
Mittellinie nicht zusammenpasst. Dieses Phänomen ist beim Japaner Kaninchen
sogar in die Rassebeschreibung aufgenommen. Außerdem erstrecken sich die
Mosaikfelder in der Hauptwachstumsrichtung. In ganz extremer Weise bildet
sich eine Längsstreifung bei panaschierten langen schmalen Blättern aus, zum
Beispiel bei Varietäten von Grünlilie, Schwertlilie, Calmus und Gräsern.
Außer einer Interpretation eines variegaten Stromungsmusters durch
Clon-Areale enthält Abbildung 6 auch das dazugehörige Teilungsschema der
Körperzellen (unter Auslassung unwichtiger Teilungsschritte).
Abbildung 6 Ausschnitt eines variegaten Fellmusters in der Rückenansicht und dazugehöriger
Teilungsstammbaum der Körperzellen. Es soll ein Mosaikfaktor vorhanden sein, der von der ursprünglichen hellen Phase
(helle Signatur) bei manchen Teilungsschritten in die dunkle Phase (dunkle Signatur) springt und dadurch andersfarbige Clone begründet, die bei
späteren "Rückmutationen" helle Unterclone abspalten.
Bei gleicher
Verweildauer des Stromungsfaktors im Zustande e würde das entstehende
Muster für das homozygote Individuum etwas dunkler als für das heterozygote
werden. Allerdings lassen sich damit nicht die beträchtlichen Unterschiede
des Schwarzanteils bei verschiedenen Stromungstypen bei Hunden und
Kaninchen erklären.
Nach Joedicke (1987) überwiegt beim normalen Stromungsmuster
der Deutschen Dogge die gelbe Phase, das gilt für heterozygote Tiere wie
für homozygote, die manchmal sogar besonders hell sind. Er berichtet aber
auch von der Ausnahme einer fast schwarzen gestromten Hündin. Dieser Typ
ist häufiger bei Boxern anzutreffen und ist typisch für Stromung beim
Scottish Terrier (Little 1976). Beim Japaner Kaninchen wird von den
Züchtern ein Gleichgewicht zwischen Schwarz- und Gelbareal angestrebt. Es
ist aber zu bemerken, dass es gelang, reinerbige Stämme mit dem Japaner
Faktor zu züchten, die in einem Stamm vollständig oder überwiegend schwarz
blieben (Marchlewski 1928) und im anderen Stamm phänotypisch nicht mehr vom
genotypisch gelben (ee) Kaninchen (Schultz 1927) zu unterscheiden waren.
Von beiden Bearbeitern wurden modifizierende Gene für die Ausbildung der in
beiden Richtungen extremen Stromungstypen nachgewiesen. Es ist möglich,
dass diese Gene im engeren Wirkungsgefüge innerhalb des Zellkerns direkt
auf den Mutator einwirken (Bögen 3 in Abb. 4).
Solche Extremformen bei variegaten Farbfaktoren sind auch von
Pflanzen bekannt (Imai und Iinuma 1937, Imai und Tabuchi 1937). Sie
zeichnen sich dadurch aus, dass gelegentlich doch die komplementäre Phase
auftritt.
Bei den Deutschen Doggen gibt es in e heterozygote
"Schwarze", die mit gelb (ee) verpaart Gestromte ergeben
(Joedicke, mdl. Mitt.). Das würde normalerweise dagegen sprechen, dass ebr
ein Allel
der E-Serie ist, da der E-Locus beider Chromosomen bei beiden Elterntieren
entweder durch ED oder e besetzt ist. Wie bei den Beispielen der extremen
Stämme von Japaner Kaninchen, die sich bei geeigneten Kreuzungen als Träger
von Japaner Faktoren erwiesen, sind solche Ausnahmen bei variegaten Genen
immer zu erwarten, wenn ein solcher Faktor im Erbgang vorübergehend
blockiert ist. Im Doggenbeispiel muss sich also der Stromungsfaktor hinter
einem scheinbaren ED oder e verstecken.
Der Merlefaktor, ein Defektgen mit variegater Musterbildung
Das eingangs erwähnte Scheckungsmuster der gefleckten Doggen beruht
im wesentlichen auf dem in einfacher Dosis vorhandenen Merlefaktor M.
Allerdings kommt die bei den Doggen erwünschte Zeichnung nur unter ganz
bestimmten genetischen Voraussetzungen, nämlich unter Mitwirkung
modifizierender Gene, zustande, so dass dieses Beispiel viel zu kompliziert
ist, um sich über die spezielle Wirkung des Merle-Gens klar zu werden.
Deshalb soll zunächst der Merlefaktor auf "neutralem" genetischen Hintergrund
bei Collies betrachtet werden. Dort und bei anderen Rassen gibt es den Farbenschlag
des Blue Merles, nach dem der Faktor benannt ist, der dabei ebenfalls
heterozygot auftritt. Im homozygoten
Zustand erzeugt der Merlefaktor Weißfärbung mit einzelnen schwarzen Flecken.
Die Wirkung des Gens scheint auf einer allgemeinen Beeinträchtigung der
Pigmentzellen zu beruhen, so dass sie in ihrer Entwicklung und Vermehrung
gestört sind, ehe sie überhaupt Pigmente produzieren können. Ja, sogar
Zellarten, die einen mit den Pigmentzellen gemeinsamen Ursprung während der
Embryonalentwicklung haben, die Nervenzellen, sind betroffen. Das äußert sich
in teilweise Blind- und Taubheit der homozygoten "Weisslinge".
Diese Zusammenhänge sind allgemein bekannt. An dieser Stelle
soll das Zusammentreffen von Defektwirkung und Mosaikcharakter demonstriert
werden. Wie der Stromungsfaktor hat der Merlefaktor die Eigenschaft, sich im
Verlaufe der Keimbahn nicht zu verändern und in den Körperzellen zwischen
zwei Zuständen hinundherzupendeln. Offensichtlich besitzt der Defekt
erzeugende Zustand die längere Verweildauer. Der zweite Zustand entspricht in
diesem Falle phänotypisch dem Normalgen und keiner weiteren Mutation des
Genortes. Bei den Weisslingen können in den Vorläufern der Pigmentzellen bei
einem oder beiden M-Faktoren solche Rücksprünge zum funktionsfähigen Zustand
erfolgen. Solche Zellen erfahren dabei eine sprunghafte Erhöhung ihrer
Vitalität und begründen Zellclone an der Körperoberfläche. Dort kann es zur
Bildung von Pigmentzentren kommen, die zu Flecken werden. Da jedoch jederzeit
in solchen Clonen Rücksprünge zum defekten Zustand erfolgen können, erfolgt
das Wachstum der Flecken unregelmäßig und ergibt lokal das typisch
zerrissene, lückenhafte variegate Muster.
Abbildung 7 Einfache Blue-Merle-Färbung bei der Grundfärbung "black and tan"
an einem Hütehund, der von einem Berufsschäfer zur Arbeit eingesetzt wird. Eine
Vitalitätsminderung ist bei diesem in M heterozygoten Tier nicht festgestellt worden.
Bei den heterozygoten Blue Merles (Abb. 7) ist die Vitalität der
Pigmentzellen von Anfang an höher als bei den Weisslingen, da wenigstens ein
"gesundes" Gen vorhanden it. Die resultierende Pigmentierung ist
zwar deutlich sichtbar reduziert, indem anstelle von schwarzem Fell eine
graublaue oder graubräunlich Färbung auftritt, jedoch braucht das nicht bis
zur Bildung weißer Flecken zu führen. Überhaupt ist der Effekt nur bei den
Grundfärbungen schwarz und "black and tan" deutlich, nicht dagegen
bei den gelben Farbenschlägen (das gilt natürlich nur für den heterozygoten
Zustand). Der Merlefaktor wirkt sich also nach dem Erscheinungsbild in erster
Linie auf die Eumelaninpigmentierung aus. Eine Parallele dazu bildet der
geschlechtsgebundene Almondfaktor St der Tauben (Sell 1984, 1986; Hollander
1983), der ebenfalls in einfacher Dosis reizvolle variegate Fleckungsmuster
erzeugt und homozygot zu Weisslingen mit Störungen der Sinnesorgane führt.
Rote Tauben mit oder ohne Almondfaktor sind kaum zu unterscheiden.
Wenn der einfach M-Faktor der Heterozygoten in den
"gesunden" Zustand springt, resultieren voll vitale Clone von
Pigmentzellen, die für die schwarzen Flecken des Fells verantwortlich sind.
Wegen gelegentlicher weiterer Sprünge sind diese keine glatt begrenzten
Platten, sondern variegat. Sie spiegeln ebenso wie die dunklen Streifen der
Stromung Wachstumsbewegungen wider und sind entsprechend etwas streifig. Die
Form beider Muster braucht nicht gänzlich übereinzustimmen, da in einem Fall
Pigmentzellen, im anderen Fall eventuell Epidermiszellen betroffen sind.
Die Variation der heterozygoten Merlefärbung am Beispiel der
Deutschen Dogge
Da der Merlefaktor, wie es im homozygoten Fall ganz deutlich
ist, eine Pigmentierung mehr oder weniger verhindert, kann er zu den
Scheckungsgenen gerechnet werden. Bei allen Scheckungstypen, mögen sie noch
so verschiedene genetische Ursachen haben, läßt sich beobachten, dass der
Pigmentierungsgrad einer großen Variation unterliegt, die zum Teil erblich
ist und mit modifizierenden Faktoren erklärt werden kann. Am besten wurden
die Verhältnisse am Beispiel der Hausmaus untersucht, und zwar durch die
grundlegenden Arbeiten von Dunn (1937) für die Plattenscheckung des
Scheckungsfaktors s und von Dunn und Charles (1937) für die variegate
Scheckung des Faktors W. Der Weißanteil von homozygoten plattengescheckten
(ss) Mäusen hängt stark vom Anteil an k-Faktoren ab, die als schwache
selbständige Scheckungsfaktoren aufgefasst werden können, da sie bei in S+
reinerbigen Tieren weiße Abzeichen zu erzeugen vermögen. Dieselben k-Faktoren
vergrößern auch den Weißanteil bei heterozygoten W-Tieren. Der Faktor W der
dominanten Weißfleckung ist
wahrscheinlich ebenso ein Mosaikfaktor wie der Merlefaktor. Er wirkt wie
mehrere ähnliche Weißfaktoren der Maus homozygot letal oder subletal. Da die
Homozygoten in diesem Falle anemisch sind, ist wohl nicht W der Faktor bei
der Maus, der dem Merlefaktor des Hundes entspricht, sondern besser passt das
Gen Va, das mit Taubheit und Kopfschütteln der Homozygoten verbunden ist
(Searle 1975).
Die Variation der ursprünglichen Stämme variegat gescheckter Mäuse
von Dunn und Charles beruhte jedoch nicht so sehr auf zusätzlichen
Scheckungsfaktoren, sondern auf sogenannten spezifischen Modifikatorgenen
(m-Faktoren), die für sich allein oder mit anderen Faktoren keine Wirkung
zeigen, denn diese wird ausschließlich in Verbindung mit dem zugehörigen
Faktor, in diesem Fall mit W, entfaltet. Wenn wir uns an den in Abbildung 4
dargestellten Wirkungsmechanismus eines Mosaikfaktors erinnern, der nicht nur
für den E-Locus, sondern allgemein gilt, so wird das Verhalten der
spezifischen Modifikatoren verständlich, die im Sinne der Bögen 3 in
Abbildung 4 direkt am Genort des Mosaikfaktors angreifen.
Bevor wir uns endgültig mit der Deutschen Dogge befassen, soll
als weiteres gut untersuchtes Beispiel die besondere Almondfärbung der
Englischen kurzschnabeligen Tümmler (Sell 1984, 1986) erwähnt werden, die zum
Beispiel neben dem Almondfaktor St eine ganz spezielle Konstellation der
Grundfärbung (homozygot "dominant schwarz" S, heterozygot
"rezessiv rot" e, heterozygot "kitebronze" K) erfordert.
Besonders erwähnenswert ist jedoch vor allem, dass ein Scheckungsfaktor, und
zwar der Schimmelfaktor G, zur Entfaltung des gewünschten Musters nötig ist.
In den aufspaltenden schwarzen Tieren ohne St äußert sich der Schimmelfaktor
dagegen nur ganz unscheinbar durch einige wenige weiße Federn.
Die unterschiedlichen Phänotypen, die in der Merlezucht der
Deutschen Dogge auftreten, und ihre Vererbung wurden sehr aufschlussreich von
Joedicke (1983, 1985) behandelt. Danach sieht es so aus, dass außer der
erwünschten Zeichnung mit klaren schwarzen, zerrissenen Platten auf weißem
Grund, den "Gefleckten", alle Übergänge zu der Blue-Merle-Zeichnung
der Collies (Grautiger bei den Doggen) auftreten. Welcher Phänotyp gebildet
wird, kann nach Joedicke nicht von einem der Hauptscheckungsfaktoren nach
Little abhängen. Die aufspaltenden mm-Individuen sind wohl auch nur selten
eigentlich Plattenschecken, sondern schwarze mit kleinen weißen Abzeichen.
Diese können auf modifizierende Scheckungsfaktoren zurückgeführt werden, die
den k-Faktoren der Maus entsprechen. Wie man von gut untersuchten Tierarten
weiß, vermögen solche zusätzlichen schwachen Scheckungsfaktoren verschiedener
Genorte zu mehreren summiert durchaus eine große phänotypische Wirkung zu
entfalten, wenn sie als Modifikatoren auf bereits vorhandene
Scheckungsfaktoren (hier M) stoßen. Deshalb ist die Mitwirkung solcher
"k"-Modifikatoren an der Erzeugung des typischen Musters der
"gefleckten" Doggen nicht auszuschließen. Zusätzlich müssen wir
jedoch auch mit spezifischen "m"-Faktoren rechnen, die eventuell
direkt auf die Mutationsfunktion des Merlefaktors Einfluss nehmen (siehe Abb.
4).
Dafür, dass ähnlich wie bei der Stromung der Merlefaktor in der
(+)-Phase "eingeklinkt" bleiben kann, gibt Joedicke (1985) ein
wunderschönes Beispiel. Es gelang ihm der Nachweis, dass ein phänotypisch
schwarzer Rüde, der mit schwarzen Hündinnen "gefleckte"; Welpen und
mit "gefleckten" Hündinnen unter anderem "Weißtiger"
ergab, im Genotyp den Merlefaktor enthielt. Offensichtlich pendelte dieser in
den Körperzellen des Rüden niemals in die "defekte" Phase.
Folgerungen für die Zucht mit Mosaikfaktoren
Im Falle des Stromungsfaktors ebr ist die
Zucht eines Phänotyps, der der Vorstellung bei der jeweiligen Rasse
entspricht, verhältnismäßig einfach, da das Muster in den bekannten
Ausprägungsformen relativ fein ist und dadurch trotz seiner Unregelmäßigkeit
im kleinen, über das gesamte Fell betrachtet, homogen wirkt. Das
Zusammenwirken des Faktors mit anderen Farbgenen läßt sich daraus leicht
ableiten, dass er der Ausdehnungs-(E)-Serie angehört und in der einen Phase
durch "dominant schwarz" ED und in der anderen Phase durch
"rezessiv gelb" e ersetzt werden kann. Das Symbol ebr stellt in
Wirklichkeit einen ganzen Komplex zusammenwirkender Genabschnitte dar. Durch
Veränderungen an der einen oder anderen Stelle ergibt sich eine Variation des
Stromungsfaktors, der bei einer Betrachtungsweise in mehrere Allele ebr,
ebr≠, ebr≠≠ usw.
zerfällt, die zwischen ED und e liegen. Bei einer anderen Betrachtungsweise wird der
Mosaikfaktor ebr selbst als gleichbleibend betrachtet; dafür richtet sich sein
Verhalten nach spezifischen Modifikatoren, die innerhalb des Zellkerns von
Gen zu Gen wirken. Wichtig ist zu merken, dass die Variabilität des Stromungsfaktors
bis zum Erscheinungsbild der reinen Phasen reicht. Im Gegensatz zu den
einfachen Faktoren ED und e erlangen die einphasigen Stromungsfaktoren ihre
Zweiphasigkeit in den Folgegenerationen wieder, sowie die Modifikatoren
ausgetauscht sind.
Bei der Zucht mit dem Merlefaktor tritt die besondere
Schwierigkeit auf, dass die Homozygoten schwere Schädigungen erwarten lassen.
Das Problem läßt sich durch ausschließliche Paarung von Heterozygoten mit
M-freien Tieren umgehen. In einer verhältnismäßig einfachen genetischen
Konstellation erzeugt der einfache Merlefaktor bei schwarzer Grundfärbung die
sogenannte Blue-Merle-Färbung, die ebenfalls wie die Stromung als
verhältnismäßig feines Muster im großen homogen ist.
Da der Merlefaktor zusätzlich zu seiner Mosaikeigenschaft ein
Weiß- oder Scheckungsfaktor ist, ist mit einer besonders großen Variabilität
aufgrund von spezifischen und unspezifischen Modifikatoren zu rechnen. Die
typische Zeichnung der gefleckten Doggen ist sicherlich das Resultat eines
komplizierten Gengefüges. Das bedeutet, dass für die Paarung schwarz x
gefleckt nur Schwarze auf der Geflecktzucht verwendet werden sollten, um den
Zeichnungstyp nicht sofort zu verlieren. Soweit die unspezifischen
M-Modifikatoren eine Rolle spielen, so läßt sich deren
"Summierungsgrad" am Ausmaß der weißen Abzeichen bei den schwarzen
Elterntieren abschätzen. In der Zukunft sollte besonders auf eventuelle
Zusammenhänge zwischen diesen weißen Abzeichen und dem Zeichnungstyp der
Nachzucht geachtet werden. Wie bei der Stromung können sich auch hinter
"Schwarzen" Träger des Merlefaktors verbergen, der sich in dieser
Generation einphasig verhält.
Schließlich sei noch bemerkt, dass mit Mosaikfaktoren
grundsätzlich eine gewisse Unregelmäßigkeit, speziell Unsymmetrie, verbunden
ist, die sich aus dem Wirkungsmechanismus der zufälligen Mutationssprünge
während der Teilung von Körperzellen erklärt. Die Zufälligkeit des Musters
wird um so deutlicher, je grober das Muster ist. Es wäre falsch, diese
typische Eigenschaft aller variegaten Muster im Einzelfalle negativ zu
beurteilen. Außerdem scheint es bei Sachlage der Dinge müßig, mit
züchterischen Mitteln eine vollkommenere Symmetrie oder Gleichverteilung
erreichen zu wollen.
Erbfaktoren für die Grundfärbung des Hundes
| Genlocus für rot (blond) | |
| R+ | schwarzes Pigment im Haarkleid möglich |
| r | ausschließlich rotes Pigment im Haarkleid |
Ausdehnungsserie (Haarringelungsserie) | |
| EP | Dominantschwarzfaktor |
| ES | eisengrau mit Maske |
| E+ | Haarringelungsfaktor für Wildfarbigkeit |
| e | Haarringelungsfaktor für Lohfarbe (gelb), Schwärzung an den Ursprungsstellen der langen Sinneshaare des Kopfes |
| ebr | (ED- e) Mosaik aus Dominantschwarz und gelb |
Agutiserie (Zweifarbigkeitsserie) | |
| A+ | Faktor für Körperzeichnungsmuster der Wildfarbe |
| as | Sattelzeichnung |
| at | "black and tan" |
| a | Rezessivschwarzfaktor |
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Anschrift des Verfassers: Dr. Hansgeorg Pape, Institut für
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